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Automixis

von Petra Stöcker (Laborjournal-Ausgabe 9, 2009)


Zyklosom

Sexuelle Fortpflanzung soll die genetische Vielfalt erhöhen und gegen rezessive Mutationen schützen. Vermutlich deswegen hat sich die Sexualität bei der Mehrzahl der vielzelligen Tiere durchgesetzt. Doch birgt sie im Vergleich zur asexuellen Vermehrung auch Nachteile. Durch die Produktion von Männchen entstehen Fitnesseinbußen, da nicht nur Töchter entstehen, die sich ihrerseits wieder fortpflanzen, sondern rund die Hälfte der Fortpflanzungs-Investition auf Individuen entfällt, die keine Kinder bekommen.

Die evolutionär ursprüngliche Form der Asexualität verzichtet auf weibliche und männliche Keimzellen (Gameten). Sie investiert allein in die Vermehrung genetischen Materials und nichts in Partnerfindung.

Es gibt jedoch auch asexuelle Vermehrung, bei der Keimzellen gebildet werden. So entstehen bei der eingeschlechtlichen Fortpflanzung die Sprösslinge aus haploi­den Keimzellen, zumeist aus unbefruchteten Eizellen. Wichtigstes Beispiel dieser Fortpflanzungsstrategie ist die Jungfernzeugung (Parthenogenese). Praktiziert wird sie unter anderem von Rädertierchen (Rotifera), Bärtierchen (Tardigrada), vielen Insekten (zum Beispiel Rüsselkäfer), den meisten Fransenflüglern sowie Hautflüglern, wie etwa die Honigbiene. Sogar unter den Wirbeltieren finden sich einige außergewöhnliche Beispiele wie die Sechsstreifen-Rennechse, Strumpfbandnattern oder Truthühner.


Selbstklonierung

Zu den asexuellen Fortpflanzungsmechanismen zählt auch die automiktische Parthenogenese (Automixis), die Selbstbefruchtung durch Verschmelzung zweier haploider Keimzellen gleicher Abstammung. Die Nachkommen tragen die komplette diploide genetische Ausstattung des Elters. Bei der Automixis werden nach der Meiose die durch Teilung neu entstandenen haploiden Kerne nicht auf Tochterzellen verteilt. Stattdessen verschmilzt die Eizelle mit einem der Polkörperchen (der wie die Eizelle einen haploiden Chromosomensatz besitzt). Dadurch wird der ursprüngliche diploide Zustand wiederhergestellt, es entstehen weibliche Individuen mit voller mütterlicher (diploider) Chromosomenausstattung.


Erstaunliche Fische

Vor zwei Jahren sorgte ein Artikel des Teams um den Würzburger Manfred Schartl über das Fortpflanzungsverhalten des Amazonenkärpflings (Poecilia formosa) für Schlagzeilen in Sachen Automixis (Curr Biol. 2007, 20;17(22):1948-53).

Amazonenkärpflinge sind Hybride. Sie entstanden durch Kreuzung der Fischarten Poecilia mexicana limantouri und Poecilia latipinna. Phänotypisch liegen Amazonenkärpflinge zwischen diesen beiden Elternarten, da sie von beiden jeweils einen Chromosomensatz besitzen. Der Name ist bei den Amazonenkärpflingen Programm, es gibt nur Weibchen. Die automiktisch produzierten Eizellen der Hybridkärpflinge sind diploid, sie können sich direkt zu einem neuen Individuum entwickeln. Doch das geht nicht ohne Hilfe von Männchen einer nahe verwandten Fischart.

Die Würzburger Forscher spielten die Kreuzung der zwei Kärpflingsarten im Labor nach. Sie beobachteten, dass die Amazonenkärpflinge männliche Exemplare ihrer Elternarten P. mexicana oder P. latipinna zur Kopulation verführten. Dies gab den Eizellen einen rein mechanischen Impuls zur parthenogenetischen Weiterentwicklung. Die Eihüllenstruktur des Amazonenkärpfling-Eies verhindert die Aufnahme der Spermien, das Erbgut des gattungsverwandten Männchens bleibt unbenutzt, nur die weiblichen Gene kommen zur Entfaltung.

Auch bei anderen Arten führt Hybridisierung oft zu Polyploidie, da die Kombination von zwei unterschiedlichen Genomen die Meiose unterbricht und in nichtreduzierten, diploiden Gameten resultiert. Die diploiden F1-Hybriden produzieren sowohl haploide als auch (über Automixis) diploide Eizellen, die nach Befruchtung zu diploidem oder triploidem Nachwuchs (mit dreifachem Chromosomensatz) führen. Triploide Nachkommen sind vital, aber in der Regel steril.


Triploidie kein Problem

So kommen Individuen mit unterschiedlichen Chromosomenzahlen bei dem hybriden Teichfrosch Pelophylax esculentus vor. Er entstand durch Kreuzung von Seefrosch (Rana ridibunda) und Kleinem Wasserfrosch (Rana lessonae), die beide „normale“, haploide Gameten produzieren. Die direkten Nachkommen aus der Kreuzung, die F1-Hybriden, besitzen von jeder Elternart jeweils einen Chromosomensatz. Sie können nur zusammen mit einer der Elternarten Nachkommen zeugen, nicht aber untereinander: Paarungen zwischen zwei diploiden Hybriden führen zu nicht lebensfähigen Nachkommen. Rückkreuzung der Hybriden mit den Elternarten führt zu diploiden und – durch automiktische Eizellenproduktion im Hybrid-Frosch – triploiden Nachkommen.

Die triploiden Teichfroschindividuen tragen einen Chromosomensatz der einen Elternart in sich sowie die vollständige Erb­information (zwei Chromosomensätze) der anderen Elternart. Dieser vollständige Chromosomensatz macht die Teichfrosch-Population in Sachen Reproduktion von den Elternarten unabhängig, wie Ditte Christiansen vom Zoologischen Institut der Universität Zürich kürzlich in BMC Evolutionary Biology beschrieb (BMC Evol Biol. 2009, 9:135-50). Diploide und triploide Teichfrösche können miteinander vitale Nachkommen zeugen.

Die automiktische Produktion diploider Oozyten könnte das Auftreten von Polyploidie in Vertebraten erklären. Beim Menschen ist Triploidie (also 69 Chromosomen) der häufigste Grund für Fehlgeburten in den ersten drei Schwangerschaftsmonaten.



Letzte Änderungen: 09.09.2009


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